Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері

   Г.Мендель бұршақ өсімдігіне жасаған тәжірибенің негізінде бірнеше заңдылықтар ашқан болатын. Ол кезде клетканың мейоздық бөлінуі, ДНҚ-ның редупликациялануы, тұқым қуалаудың хромосомалық теориясы және т.б. ашылмаған еді. Кейіннен, цитология ғылымының дамуына байланысты Мендельдің заңдылықтары цитологиялық тұрғыдан қайта қарастырылды.

   Таяқша тәрізді хромосомаларда тұқымның сары және жасыл түсін анықтайтын — А және а гендері, нүкте тәрізді хромосомаларда тегіс және кедір-бұдырлы қабықты анықтайтын — В және b гендері орналасқан делік. Олай болса, аналық дарақтағы екі қызыл таяқша тәрізді хромосомаларда АА екі қызыл нүкте тәрізді хромосомаларда ВВ гендері; аталық дарақтағы дәл сондай көк түсті хромосомаларда аа және bb гендері орналасады. Бұл дарақтардың әрқайсысынан тек бір-бір сортты гаметалар түзіледі. Гаметаларда мейоздық бөлінуге байланысты ұқсас хромосомалардың әр жұбынан бір хромосомадан ғана бар. Мұндай гаметалар қосылғанда дигетерозиготалық, яғни белгінің екі жұбы бойынша да гетерозиготалы АаВb генотипі қалыптасады. Генотипі дигетерозиготалы организмнен мейоз кезінде хромосомалардың экватор жазықтығында кездейсоқ орналасу ретіне байланысты әр жұбынан бір-бір сыңардан екі жақ полюске тартылады. Полюске жеткен ұқсас емес екі хромосомадан төрт түрлі үйлесім түзіледі. Соған сәйкес төрт түрлі гаметалардың қалыптасу мүмкіндігі болады.

   Ұрықтану кезінде гаметалардың қосылуы да кездейсоқ жүреді. Міне, соның нәтижесінде екінші ұрпақта F2 9 түрлі генотип түзіліп, 4 түрлі фенотип көрініс береді. Бұл фенотиптердің екеуі ата-аналық дарақтарға ұқсас келеді. Олар: сары және тегіс, жасыл және кедір-бұдырлы тұқымдар. Қалған екі түрлі фенотип ата-аналарына мүлде ұқсамайды. Олар: сары және кедір-бұдырлы, жасыл және тегіс тұқымдар. Мұны мейоз кезіндегі қосылу (конъюгация) құбылысына байланысты гендердің алмасуының нәтижесінде түзілген жаңа үйлесімдер деп түсінеміз.

   Полигибридті будандастыру. Бір-бірінен үш немесе одан да көп белгілерінде айырмашылығы бар дарақтарды будандастыруды полигибридті будандастыру деп атайды. Оларда белгілердің ажырау сипаты дигибридті будандастырумен салыстырғанда біршама күрделірек болады. Мысалы, егер тұқымы сары, тегіс қызыл гүлді бұршақ өсімдігін тұқымы жасыл, кедір-бұдырлы ақ гүлді бұршақпен будандастырса, доминанттылық заңына сәйкес F1-де алынған будан ұрпақтың барлығы да біркелкі, яғни аналық өсімдікке ұқсас болып шығады. F2-де күрделі ажырау жүреді. Тұқымның пішінін анықтайтын гендерді Аа, түсін Вb, ал гүлдің түсін Сс деп белгілейік. Сонда ата-аналық формалардың біреуінің генотипі ААВВСС, ал екіншісінікі — ааbbсс, ал F1-де алынатын будан организмдікі АаВbСс болып келеді .Мұндай будан өсімдік сегіз түрлі гамета түзеді: АВС, АВс, АbС, Аbс, аВС, аВс, аbС, аbс. Сегіз типті жұмыртқа клеткалары сегіз типті аталық гаметалармен кездейсоқ кездесіп, өздігінен тозаңданудың нәтижесінде F2-де зиготалардың 64 түрлі комбинациясы түзіледі. F2-дегі дарақтар фенотип бойынша 8 түрлі топқа бөлінеді. Олардың ара қатынасы: 27 А—В—С: 9А—В—с:9А—b—С: 9а—В—С:3А—b—с:3а—В—с:3а—b—С:1а—b—с. Сонда фенотип бойынша 27:9: :9:9:3:3:3:1 ара қатынасындай болып келуі тригибридті будандастыру кезінде гендердің тәуелсіз ажырауына байланысты болады .

    Қорыта келгенде, Мендель жоғарыда келтірілген зерттеулерінің негізінде тұқым қуалаушылықтың аса маңызды заңдылықтарын ашты және оның табиғатын анықтады. Бір белгінің тұқым қуалауының екінші белгіге тәуелсіз екендігін дәлелдей отырып, ол тұқым қуалаушылықтың дискреттілігін (оқшаулығын), бөлшектене алатындығын және генотиптің организмдегі белгі-қасиеттерді анықтайтын бірліктердің жиынтығынан тұратындығын көрсетті.